文章题目：Rhizosphere microbiome mediates systemic root metabolite exudation by root-to-root signaling
文章链接：
引言：
一般意义上的根际是指环绕植物根表面直径为40mm的区域，植物与生活在其根系周围的土壤微生物之间存在相互作用，这样一个环境称为根际（rhizosphere）.植物根的分泌物在这样的相互作用中有非常重要的作用，而分泌物的代谢在植物整个生长阶段以及在土壤空间中又是在不断改变的，也就是它在时间和空间上影响土壤化学成分组成，进而影响这种相互作用。这就说明了植物根系的分泌代谢是非常重要的。
在这篇文章中，作者提出了一个新的概念，并且用实验证明了这个概念。这个概念就是：SIREM：植物系统性诱导根系分泌物代谢的过程。系统性，在文中，作者的解释是，植物根系在收到一些信号时，许多外部信号最初可能以一种局部化的方式到达根的特定位置。因此，根系统不同部位之间的系统远距离信号，这种远距离的内部信号传递就是这里指的系统诱导。简单的来说就是植物根部在局部受到刺激后，会对远距离的根部产生根系分泌代谢调控。之前有研究过地上的系统性的植物代谢调控，但是没有人做过地下根系的。所以作者就是做了这样一个实验，在一侧的根系施加微生物处理，另一侧根系检测代谢物的分泌情况。
具体的实验的方法：
裂根实验：将番茄的根部分为两个部分水培，左侧施加处理，右侧作为检测，分为三个处理组，在左侧施加土壤稀释液，三个浓度梯度。总共培养28天，取样。
培养时间依据：
向植物营养液中加入氧化还原指示剂刃天青，根据染料的颜色来评价根的耗氧量。深蓝色表示介质中的氧饱和; 28日龄的植株在用新鲜营养液灌满水培瓶7天后，部分耗氧量，溶液呈淡蓝色;表示水培瓶中有四株28天大的植物在新鲜的营养液中生长了七天，氧气耗尽，溶液呈粉红色
首先先确认了不同的处理在localside这一侧的根内造成的微生物定殖是不同的，作者对local-side的根系定殖的微生物做了α-多样性指数和香农指数分析，这两个指数都是用来表征群落物种丰富度的，结果也证明由高浓度到底浓度处理定殖的丰富度也呈现逐渐降低的显著区别。除此之外还发现了一个有意思的结果，就是不同的处理在根系的定殖群落组成是一样的，但是各个群落所占的比例却不同，例如C图中这四种主要的定殖群落在三组处理中，定殖的比例就有所不同。
之后利用高分辨率质谱测定了system-side的根系分泌物。一共发现1000多钟分泌物发生显著改变，在这些物质当中，作者检测了115种在三种处理中显著升高或降低的物质。其中有90种是受到三种处理中的一种进行特殊调控的。之后又从这90种中挑选出了56种已知的分泌物，作者发现在这些分泌物中占主要部分的是acylsugars 酰基糖这一类，酰基糖主要是由番茄以及其他的茄科植物产生，包括酰基蔗糖和酰基葡萄糖。但之前都是在茄科植物的叶片中发现，作者在system-side的分泌物中发现了酰基蔗糖和酰基葡萄糖。并且发现酰基糖的某一部分以及酰基连长度在三种处理中的结果不同。在HD组中，只含有C5酰基链的酰基葡萄糖的含量最高。而另一种酰基糖含量最低。酰基链和糖链的数量和类型可能决定了酰基糖在植物相互作用中的具体功能。
三元相图：用一个等边三角形描述三个变量的不同属性的比率关系，点的位置由三种处理对各分泌物的贡献确定（简单点来讲，大致可以理解为分泌物的的点越靠近哪个处理组，则该分泌物在该处理中的出现丰度越高。
分泌物中第二多的就是羟基肉桂酸偶联物，它在每组的反应也有所不同，例如SGA羟基番茄碱也是在HD分泌中增多，而在LD中分泌减少。很多分泌物在不同的处理中分泌的情况都有所改变。这些结果证实了的作者的初步假设，即根际微生物组以系统的方式调节分泌物的化学成分。
作者又将实验集中在系统这个词上，所以他又分析了三组system-side的根和整个植物的茎的次生代谢物改变。发现在HD和LD中AzA-Hex（壬二酸己二糖）和PIM-Hex（庚二酸己糖）这两种有机酸甘含量都有所增加。在拟南芥中，AzA被发现是可以诱导了系统获得性抗性(SAR)，并且能过作为SAR的移动信号，这两种物质都是膜脂氧化途径中的产物。
那么作者根据这个结果又提出了两个问题，AzA能不能被系统地运输，例如从左边根部运输到茎或者右边的根，在local-side加入AzA，它能不能诱发SIRME？所以作者在local-side的AzA浓度设置为1毫摩尔每升，检测植物的茎和system-side的组织和分泌物中的AzA以及含有糖苷的AzA(AzA-Hex)含量。作者发现AzA-Hex可能是一种可移动的分子，system-side根能够分泌AzA，也就是说AzA-Hex要么被运输到系统组织，要么在系统组织中积累，并可能在SIREM过程中诱导特定的植物代谢重编程。
再进一步，作者又分析与SIRME有关的几种代谢物在根部的分布情况。它利用的是一种质谱成像技术，具体叫做基质辅助激光解析电离呈像，它能够用于显示样品组织切片中各种化合物活生物分子的空间分布，是分析原位生物样品中的分子分布活不同组织状态之间变化的有力工具。
最后他做了单菌群对SIRME的作用，那这个单菌群的菌种的选择也是他基与前期实验中对local-side的处理得到的OUT分析以及对整个植株代谢转录组的分析和根系分泌代谢五的分析做了一个模型整合，他发现当定殖在根系的OTUs非常接近假单胞菌和芽孢杆菌的时候，根系也会积累一些之前实验证实与SIRME有关的化合物，例如PIM-Hex（庚二酸己糖）。所以作者又选用了荧光假单胞菌和枯草芽孢杆菌来做单一菌群对SIRME的影响作用。他发现整体代谢谱在两种单独的菌株处理之间几乎没有显著差异。
讨论：
Acylsugar(酰基糖)的作用机制还是未知
根组织中特定的代谢物定位可能导致代谢物在根区特定部位的分泌，从而在特定的根区定殖不同的微生物种群。
总结：
方悠